lunes, 28 de noviembre de 2016

¿A quién avisa el avisador?

En un próximo número de Quercus escribiré sobre la evolución de la trampa y de cómo los tramposos han logrado mantenerse en las comunidades animales a lo largo del tiempo. Pero ahora toca mirar la otra cara de la moneda y analizar las conductas generosas.

Es bien conocido el comportamiento de las cigüeñuelas (Himantopus himantopus) cuando un naturalista (o un depredador) irrumpe en sus colonias de cría: en lugar de alejarse del peligro, vuelan bajo sobre nuestras cabezas, como colgadas del aire, y reclaman con todas sus fuerzas. Por este motivo, en el delta del Ebro se las conoce acertadamente como “avisadores”. Una conducta, entre heroica y enigmática, que bien podría encuadrarse en lo que denominamos “altruismo”. Un rasgo típicamente humano que también está presente en la naturaleza, de donde nos viene todo, como no puede ser de otra manera.

Bando de cigüeñuelas (Himantopus himantopus) en vuelo. ¿Por qué las cigüeñuelas arriesgan la vida acosando a los intrusos que penetran en su colonia de cría? Si cada individuo mira por su propio bien y el de sus genes, ¿por qué no sale huyendo ante la amenaza? (Foto: Luis Iván Moya).

La visión tradicional de la biología se mueve entre considerar el altruismo como un caso de selección de grupo (no sólo favorece al individuo, sino también a la colonia) o como una conducta que evoluciona por beneficio mutuo (un individuo avisa hoy de la llegada de un zorro porque espera que mañana otro haga lo mismo ante una nueva amenaza). En la actualidad, las opciones aceptadas son esta segunda (altruismo recíproco) y una nueva versión de la primera, que sostienen los partidarios del “gen egoísta”, según la cual los individuos sólo se preocupan por el resto del grupo cuando está compuesto por familiares. Al avisar a los parientes de un peligro son nuestros genes, también presentes en ellos, los que resultan beneficiados, como defendía Hamilton a mediados de los años sesenta.. Esta vía genética se denomina “selección por parentesco” (kin selection en su versión anglosajona), ya que atañe tanto al individuo como al grupo.

Sentimientos solidarios
Hay una tercera vía, alternativa al altruismo recíproco y a la selección por parentesco, que no mide la funcionalidad del acto altruista. Es una propuesta ajena al mundo de la biología, pues procede de la psicología. Así, para Frans de Waal (1) el altruismo es una cuestión de motivación, no un asunto funcional. Sería la percepción del estado emocional de otro individuo el que activa en el cerebro un estado de empatía. Según esta perspectiva, la cigüeñuela que inicia la alerta, a la que luego se suman otros integrantes de la colonia, estaría mostrando empatía ante el peligro que se cierne sobre los individuos cuyos nidos quedan más cerca del depredador. En otras palabras, estaría poniéndose en el lugar de sus vecinos. Sería una respuesta propia de animales sociales, dotados de neuronas espejo, las mismas que nos incitan a bostezar cuando vemos a otra persona hacerlo. La sensación de vencer al enemigo produciría un estado psicológico de satisfacción capaz de favorecer la evolución de la conducta altruista de alarma, del mismo modo que el placer favorece el intercambio sexual. Este comportamiento proto-altruista de las aves coloniales habría ido alcanzando complejidad en los mamíferos sociales (primates, cetáceos, proboscídeos, cánidos) que son capaces de sentir compasión y tristeza por el estado de los demás y, finalmente, ofrecer cuidado. 

De manera que el altruismo sería un asunto cerebral, propio de la psique de animales sociales, donde la presión selectiva no es tanto externa (ecológica) como interna (social). ¿Acaso no beneficiaron los voluntarios que acudieron a remediar las mareas negras del Prestige a muchos gallegos con los que no están cercanamente emparentados, aún a riesgo de su salud? No porque esperaran nada a cambio o porque estuvieran cercanamente emparentados con ellos, sino por simple empatía y solidaridad. Y, quizá, porque eso les hizo sentirse más felices al activar los centros de recompensa de sus cerebros. De todos modos, esta hipótesis sólo soluciona superficialmente el problema, ya que nos remite a otro más profundo: ¿por qué la evolución ha seleccionado la empatía y el estado psicológico de recompensa en quienes se comportan de forma altruista? 

Arrendajos, mirlos y otros escandalosos del bosque
Hay dos aves que se llevan la palma como avisadores: el arrendajo (Garrulus glandarius) y el mirlo (Turdus merula). Su conducta de alarma es aún más curiosa que la de las cigüeñuelas, dado que no destacan por ser especialmente sociales. ¿Hay altruismo en sus estertóreos reclamos o simplemente chillan como manifestación de miedo ante un intruso? ¿Acaso la función del reclamo es espantar directamente al depredador? Algunos investigadores se han interesado por este asunto y han encontrado que los arrendajos funestos (Perisoreus infaustus), que viven en grupos laxos de individuos cercanamente emparentados, son capaces de emitir señales de alarma que varían según el depredador esté posado, volando o atacando (2). Así pues, volvemos a la selección por parentesco.
Sería interesante comprobar mediante experimentos con aves en cautividad si otros pajarillos del bosque, como las currucas, asocian con un peligro el reclamo de arrendajos y mirlos. Siempre me lo he preguntado: ¿entiende la curruca el lenguaje del mirlo? Si es así, nos encontramos ante dos opciones: pueden saberlo de manera instintiva (las currucas que reconocen las alarmas se han visto favorecidas por selección natural) o pueden aprenderlo en el curso de sus vidas. Sería relativamente sencillo hacer un experimento con aves criadas en cautividad y que nunca hayan oído el reclamo de arrendajos y mirlos. Cuando fueran adultas bastaría con someterlas a este acuciante mensaje y ver cómo reaccionan. El grupo de control estaría formado por aves de la misma pollada que sí hubieran crecido oyendo las alarmas. También podríamos observar el comportamiento de aves juveniles, recién emplumadas, cuando se les somete al reclamo de alarma y ver si permanecen impasibles o no. Si tuviera que apostar, diría que sí responden a las alarmas y que esa respuesta es aprendida y no heredada. Esas son mis predicciones. . Sin la debida exposición al  depredador y a la alarma del mirlo o del arrendajo, el pajarillo se plantaría ante las fauces del depredador sin ningún miedo. La asociación entre ambas cosas (alarma y depredador a la vista) probablemente se haga a lo largo de su vida, ya sea como aprendizaje propio o como imitación de otros miembros de la misma especie. Recientes trabajos han demostrado que si se entrena al maluro soberbio de Australia (Malurus cyaneus) a asociar sonidos nuevos con la presencia de depredadores, lo acaba haciendo (3). Esto viene a reforzar lo que decía antes: las especies responden y, además, aprenden a hacerlo. También sabemos que es más seguro fiarse de las alarmas conespecíficas que de las heteroespecíficas (4); vamos, que se entiende mejor el lenguaje propio que el ajeno.

La selección por encima del individuo: ¿quimera o realidad?
Todo esto del altruismo entre especies sociales nos lleva sin remedio a pensar un poco en cómo actúa la selección natural. Según la perspectiva más reduccionista, la única unidad que cuenta es el gen. Para el genético de poblaciones, la unidad sería el individuo dentro de un grupo local (aunque cambien los genes, son los individuos quienes se emparejan). Pero, ¿podría darse selección con el grupo como unidad? No sólo por parentesco cercano, sino porque los grupos más cooperativos y menos egoístas tendrían ventaja. Si hay cooperación en la búsqueda de alimento y en la defensa ante los depredadores, el grupo como un todo debería verse favorecido demográficamente en su conjunto, no sólo como una suma de individualidades. Las interacciones entre individuos también cuentan y el total acaba siendo mayor que la suma de las partes. Aunque la tendencia a escala individual sea que cada cual mire por sí mismo, hay circunstancias en las que sólo el trabajo en grupo permite sobrevivir. Ese debía de ser precisamente el caso de nuestros ancestros en las sabanas africanas, donde los egoísmos individuales eran muy poco positivos a la hora de salir adelante. Como defendía Sewall Wright, en poblaciones pequeñas los genes del altruismo podrían fijarse de tal modo que no podrían prosperar los genes del egoísmo, ya que el altruismo favorece al 100% de los miembros del grupo. Hasta que, claro está, aparezca una mutación egoísta de nuevo.

Así que, ¿quién sabe?. Darwin pensaba que la selección de grupo había sido importante en la evolución de nuestra especie. Eduard O. Wilson también lo sostiene en el caso de las hormigas, pero eso tiene menos mérito porque un hormiguero es como un único gran individuo (5). En las poblaciones humanas hay cercanía de parentesco pero también otras cosas que nos acercan. Aspectos de tipo psicológico o sociológico de gran peso, como la pertenencia al mismo grupo, la identificación con el compañero o vecino, la unión que genera tener un enemigo común en el valle de al lado o la experiencia de haberse defendido juntos de un depredador. Esos caracteres, intangibles para el biólogo que estudie al individuo de manera aislada, podrían marcar la diferencia y hacer que sea el grupo entero el que sobreviva o perezca como unidad. Siempre y cuando los lazos de dependencia sean muy estrechos, se den en poblaciones pequeñas donde puedan fijarse, haya poca dispersión entre grupos y se dé una alta frecuencia de conflictos. Sería un proceso socio-biológico, ya que la psique humana evolucionó en el seno de sociedades humanas, más influenciadas por nuestros congéneres que por factores ecológicos externos. Hay consenso hoy en día acerca de que el cerebro complejo humano evolucionó para hacer viable la vida en sociedad, más que para resolver problemas ahí fuera. A fin de cuentas, un ser humano aislado no es nada. Que este proceso pueda darse en otros animales sociales debe ser tanto o más posible cuanto mayor sea la necesidad que tengan los individuos de cooperar estrechamente entre sí para sobrevivir.

Agradecimientos

A Marta Vila, por su apoyo bibliográfico y su interés por estos humildes detectives, y a Vittorio Baglione por revisar y mejorar un borrador de este artículo. 

Bibliografía

(1) Waal, F. B.M. (2008). Putting the altruism back into the altruism: the evolution of empathy. Annu. Rev. Psychol., 59: 279-300.
(2) Griesser, M. (2008). Referential calls signal predator behaviour in a group-living bird species. Current Biology, 18: 69-73.
(3) Magrath, R.D. y otros autores (2015). Wild birds learn to eavesdrop on heterospecific alarm calls. Current Biology, 25: 2.047-2.050.
(4) Murray, T.G. y Magrath, R.D. (2015). Does signal deterioration compromise eavesdropping on other species’ alarm calls? Animal Behaviour, 108: 33-41.
(5) Bengston, S.E. y Dornhaus, A. (2014). Be meek or be bold? A colony-level behavioural syndrome in ants. Proceedings of the Royal Society B. Disponible en DOI: 10.1098/rspb.2014.0518.
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miércoles, 23 de noviembre de 2016

Desde Darwin

Al observar un rasgo morfológico o una conducta, desde Darwin podemos preguntarnos por la función que puede tener. Si los ojos son grandes o pequeños, si las narices son chatas o alargadas, si las patas son gruesas o delgadas, si la pigmentación es clara u oscura, si la estructura es rígida o blanda… La pregunta que nos asalta es: y todo eso ¿por qué? ¿para qué? Pero debemos proceder con cautela.

En efecto la forma, el color, el tamaño y el comportamiento se originan muchas veces por medio de mutaciones azarosas seguidas de selección natural y son, por tanto, adaptaciones surgidas por micro-evolución en el seno de ecosistemas concretos (de estadios concretos de la sucesión de los ecosistemas para ser más precisos). La forma y costumbres de las currucas nacen en el seno de las primeras etapas de la sucesión de los bosques mediterráneos. Los hábitos trepadores del treparriscos o los nidos del avión roquero no evolucionaron en una playa o en una estepa abierta, sino que son el resultado de la interacción adaptativa entre estas aves y los medios montañosos. Unas soluciones, por cierto, que han funcionado aceptablemente bien si han traído a sus protagonistas hasta el presente. Digo razonablemente bien porque la selección natural no es una selección a dedo de los mejores. Es más bien un barrido natural con eliminación de los peores de entre los disponibles de modo que al final se quedan los “menos malos”. Esto dista mucho de la perfección y por formas naturales de selección se generan, por tanto, soluciones operativas pero imperfectas. Así es el proceso pasivo de la selección natural, de nombre desafortunado al proceder por contagio de su pariente la selección artificial, en el que sí se eligen las formas que queremos promover desde el principio: la oreja larga, la pata corta o el pelo rizado.

Selección sexual o ellas eligen
Sin embargo, las formas y conductas que vemos en la biosfera también pueden ser hijas de la selección sexual y, en este caso, no podemos llamarlas adaptaciones. Son más bien “caprichos de la naturaleza”, dependientes de las preferencias del sexo contrario. De hecho, los resultados del barrido natural y de la selección sexual entran a menudo en conflicto. Véase, por ejemplo, el pato mancón tras la época de cría. A toda prisa, cumplido el objetivo de la reproducción, el macho de azulón se apresura a deshacerse de la costosa librea de su plumaje nupcial. Se desprende de todas las plumas remeras al unísono y queda incapacitado para el vuelo durante un tiempo. Todo para asemejarse en lo posible al plumaje pardo de la hembra. Un plumaje de descanso, pues lucirse es costoso. Fabricar pigmentos no es una actividad gratuita y llamar la atención de los depredadores con un semáforo de colores tiene sus riesgos. Pero ellas (las patas) los prefieren así: coloreados.

Subproductos o rasgos neutros
Rizando un poco más el rizo, resulta que muchas de las formas que encontramos ahí fuera (o aquí dentro, en nuestro propio cuerpo) pueden parecer adaptaciones funcionales sin serlo: son los llamados subproductos. He puesto muchas veces el ejemplo de la mano humana (1). Nuestros cinco dedos no están ahí porque sean una adaptación, ni tampoco porque ese sea el número preferido de las hembras humanas. Tampoco son la solución menos mala de entre todas las posibles. Simplemente procedemos de tetrápodos terrestres que tenían un número mayor de dedos y en un momento dado de la evolución se vieron reducidos a cinco. Este rasgo quedó accidentalmente fijado genéticamente con la funcionalidad del aparato reproductor masculino y femenino, de manera que un individuo con más de cinco dedos dejó de ser reproductivamente funcional y no pudo dejar descendencia. Sí es posible, sin embargo, perder dedos. Así lo han hecho sin ir más lejos los caballos, que cabalgan sobre un único dedo, el central, aunque los caballos con varios dedos que aparecen de vez en cuando nos recuerdan que no siempre fue así (2). Y también las aves. Así pues el número de dedos en nuestras manos es sólo un accidente histórico.


Pito real (Picus viridis) posado en el suelo. ¿No es chocante que esta especie, con una anatomía ensamblada para vivir como depredadores verticales en el tronco de los árboles, haya descubierto los hormigueros como fuente de alimentación en el suelo? Se trata de una exaptación conductual que aprovecha la larga lengua evolucionada en realidad para extraer insectos de la corteza de los árboles (foto: Daniel Cara).

Exaptaciones o reutilice usted
Otras muchas veces contemplamos rasgos para los cuales nos preguntamos su función adaptativa presente, aunque la respuesta se halla en el pasado. No son productos de la selección sexual ni tan siquiera subproductos accidentales. ¿Entonces, qué son? Pues el resultado de una de las actividades favoritas de la evolución para fabricar novedades: la reutilización. Esta sería la palabra más adecuada, mejor incluso que reciclaje. Por reutilización la naturaleza no fabrica adaptaciones sino exaptaciones. Exaptación es una manera como otra cualquiera de llamar a aquellos rasgos (físicos o psíquicos) que fueron seleccionados por su utilidad para desempeñar una función que favorecía la supervivencia y la reproducción en el pasado (adaptación) o bien ninguna función en particular, pero que han acabado desempeñando otro papel (ni mejor ni peor, sólo diferente) del original (3). Darwin le llamaba “metamorfismo de función”. Sería el caso, nada menos, de la consciencia humana. Creo que la consciencia humana ha seguido un camino complejo pasando por diferentes fases, entre ellas la exaptación. Debió de surgir como un mero accidente (subproducto) de la evolución de la inteligencia humana, es decir, de nuestra particular corteza cerebral. Un resultado tan poco intencionado como el montón de arena que generamos cuando excavamos un agujero en la playa. Entre nosotros: ¿quién quería ese montoncito? Posteriormente la consciencia fue exaptada al proporcionarnos un beneficio adaptativo inesperado al dotarnos de mente simbólica. Tener una mente simbólica, una mente alucinada, que se inventa el mundo a su antojo y que nos proporciona afán de superación y esperanza en el futuro, es realmente apropiado cuando uno se enfrenta a periodos de cambio crítico en el ambiente que nos rodea. Probablemente algo así sucedió hace unos 70.000 años. La mente alucinada  nos acabó regalando la supervivencia como especie tras estar a punto de desaparecer en un cuello de botella genético. De aquellas pequeñas poblaciones humanas venimos los 7.000 millones de almas humanas de hoy en día. ¡Ahí es nada el éxito del pensamiento simbólico y la trascendencia! Como para subestimarlo. Pero la cosa no acaba aquí. Decenas de miles de años después de aquel evento, esa misma mente simbólica que nos convierte en seres espirituales, danzarines, músicos, pintores, escultores y creyentes (creyentes en muchas cosas), es ahora más bien una carga evolutiva. Al menos, en muchas ocasiones. Gran parte de nuestros males, como el fanatismo religioso (donde incluyo el fervor deportivo y las tendencias políticas radicales), se deben a ese rasgo de nuestro cerebro. Sin duda, a veces sigue siendo bueno tener esperanza y afán de superación, pero esa capacidad exacerbada nos puede llevar a comportamientos que todos estaríamos de acuerdo en calificar como despreciables o incluso maladaptativos. No por insignificantes, sino por indeseables para lo que nos gusta esperar de un ser humano.

Estocaptaciones o me salvé por pura suerte
Una vuelta más de tuerca nos llevaría a lo que recientemente he propuesto denominar “estocaptaciones”, un híbrido entre lo estocástico (el azar) y la adaptación (4). Con este concepto quería hacer reflexionar sobre aquellos rasgos que, aun habiendo surgido como una adaptación en toda regla en ambientes locales del pasado, han acabado sirviendo para la supervivencia a muy largo plazo de sus portadores por pura suerte. Ahí están, por ejemplo, pruebas tan duras como las caídas de meteoritos, las crisis volcánicas o los cambios radicales en la química marina. Las estocaptaciones se dan a nivel de especie (no de individuo) y pueden tanto diversificar a los supervivientes dando lugar a nuevos géneros, familias y órdenes (mega-evolución), como acabar como características propias de fósiles vivientes. Un buen ejemplo sería el del exoesqueleto de los invertebrados marinos que acabó permitiendo la diversificación en tierra firme de los artrópodos, aunque también es cierto que limitó la talla que podían alcanzar. No es fácil ni económico andar fabricando una armadura cada vez más voluminosa.

Regalos del desarrollo
No debemos olvidarnos de otro importante proceso generador de formas y conductas. Las alteraciones de los ritmos del desarrollo embrionario (heterocronías técnicamente) pueden transformar a las formas vivas de manera importante. Muchos rasgos humanos (anatómicos y de conducta) y también de los bonobos (Pan paniscus) se explican por la alteración relativa de los ritmos de desarrollo del soma en relación a la madurez sexual. Los bonobos o las personas alcanzamos la madurez sexual siendo todavía unos cachorros inmaduros y por tanto retenemos como adultos caracteres propios de las crías de nuestros ancestros. Eso explica nuestra curiosidad y nuestro amor por el juego. Estamos siempre descubriendo el mundo. Los chimpancés (Pan troglodytes) por el contrario serían algo así como la versión “adulta” de un bonobo. Eso explica probablemente el carácter menos agresivo y más empático de los bonobos y su actitud sexual permanentemente adolescente frente al maduro chimpancé de constitución mucho más poderosa y con un carácter que admite pocas bromas (5). En sentido estricto los regalos del desarrollo no son adaptaciones clásicas sino más bien revoluciones interiores que suceden en un momento temprano de nuestra ontogenia.

Epigenética o el ambiente manda
En este repaso a los mecanismos que generan la forma y funcionalidad de órganos y conductas, la última frontera sería la epigenética. Hay rasgos que pueden proporcionar ventajas adaptativas pero que no surgen por el tradicional proceso de mutación azarosa y posterior selección. Es decir, no serían el resultado de un proceso pasivo (de barrido) sino de un proceso pro-activo, que en realidad se ajusta mejor a la idea intuitiva que todos tenemos de adaptación. En este escenario, uno hace algo por adaptarse a los cambios ambientales. El proceso se basaría en la influencia directa del ambiente sobre el ADN. No directamente sobre el código (la secuencia de nucleótidos), sino marcando mediante “etiquetas” (por ejemplo, grupos metilo) las proteínas histonas del ADN y provocando con ello cambios fenotípicos que son parcialmente heredables y por tanto susceptibles de posterior barrido. Pero ese barrido no actúa sobre una variabilidad creada a ciegas, sino sobre una variabilidad dirigida. Dirigida por el ambiente, claro. Detrás de ello están nada más y nada menos que los elementos transponibles del genoma, de los que hablaremos en otro momento con la atención que merecen.

¡Puf! Complicado, ¿no? Todo lo que parecía homogénea adaptación se acaba dividiendo en muchos asuntos diferentes. Es cierto que con ello introducimos ruido, pero es algo inevitable para tratar de recoger y ordenar la complejidad de la naturaleza. La adaptación es un hecho incuestionable pero es sólo una de las opciones disponibles en la rica y vieja naturaleza. Tenía razón Stephen Jay Gould con lo de su famoso “paradigma panglosiano” por medio del cual criticaba el abuso de la adaptación como explicación de la forma y función. ¡No es oro todo lo que reluce! Y la misión del naturalista, del detective ecológico, es precisamente esa: que no nos den gato por liebre. Hay que estudiar cada caso con detenimiento, sin precipitarnos en nuestras conclusiones. Parafraseando a Carlos Herrera, no hay soluciones sencillas para problemas complejos.


Bibliografía

(1) Martínez-Abraín, A. (2010). Las vitrinas del museo. Quercus, 298: 6-8.
(2) Martínez-Abraín, A. (2015). Diente de gallina, cola de persona. Quercus, 353: 6-7.
(3) Gould, S.J. y Vrba, E.S. (1982). Exaptation: a missing term in the science of form. Paleobiology, 8: 4-15.
(4) Martínez-Abraín, A. (2015). Stoch-aptation: a new term in evolutionary biology and paleontology. Ideas in Ecology and Evolution, 8: 42-45.
(5) De Waal F. (2014). El bonobo y los diez mandamientos. Tusquest editores, Barcelona. 
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martes, 11 de febrero de 2014

Convergencia o parentesco

Entender correctamente eso que hemos dado en llamar naturaleza no es una tarea sencilla. De hecho, son innumerables los mitos y las supersticiones que se basan en interpretaciones erróneas de la realidad. Ya les pasaba a nuestros antepasados y eso que vivían en estrecho contacto con ella. Por ejemplo, las sutiles –pero trascendentes– diferencias entre parentesco y convergencia evolutiva han sido una fuente constante de confusión.

Un factor de complejidad que explica por qué caemos en semejantes errores es el hecho de que el parecido entre especies puede deberse, bien a una relación real de parentesco evolutivo (homología), o bien a que, sin estar cercanamente relacionadas, han dado con una misma solución tras verse sometidas a similares presiones ambientales (analogía). Un caso paradigmático es el de los vencejos y los hirundínidos (aviones y golondrinas). Ambos se alimentan de plancton aéreo en los cielos de nuestros pueblos y ciudades, además de reproducirse al abrigo de tejados y aleros. Sin embargo, su parecido nada tiene que ver con un cercano parentesco. Los vencejos son un viejo grupo de aves no paseriformes que existe como tal desde hace unos 25 millones de años (1), mientras que aviones y golondrinas son hijos de una reciente radiación en el Pleistoceno, iniciada hace unos 2 millones de años. Así pues, entre ambos grupos media una ventana temporal de un orden de magnitud: de las unidades, a las decenas de millones de años.
Otro caso singular, esta vez entre los vegetales, es el de la familia de las Euforbiáceas. Cualquier lector no avezado que observara la planta que aparece en la primera fotografía pensaría que es un cactus. Pero si digo que la foto está tomada en Kenia y que se trata de una especie nativa de esa zona del África tropical, ya debería bastar para descartar semejante posibilidad. De hecho, las Cactáceas son una familia del Nuevo Mundo, originaria de los desiertos de América del norte. En la foto aparece una Euphorbia candelabrum, especie que, como muchas otras lechetreznas, ha convergido al fenotipo de los cactus por vivir en medios muy parecidos: las cálidas sabanas de África oriental en este caso. Es lo mismo que ocurre con muchas otras plantas de esta misma familia que habitan en las islas Canarias (cardones y tabaibas), así como en la cercana costa africana. Un síndrome adaptativo típico de tales plantas es adoptar un porte arbustivo o arbóreo al crecer en medios pobres en árboles. Incluso en las islas Baleares tenemos a Euphorbia dendroides, una lechetrezna de buen porte que pierde las hojas con el calor estival.

Euphorbia candelabrum es una planta de África oriental con porte de cactus. Esta especie ha convergido evolutivamente hasta adoptar el aspecto morfológico de las cactáceas de América debido a que comparten un entorno con parecidas presiones ambientales

Parecidos engañosos
Durante mucho tiempo me he preguntado si el parecido entre las rapaces y las aves marinas del grupo de los petreles podría ser una cuestión de parentesco. Las pardelas, por ejemplo, son depredadores apicales marinos que pescan calamares y peces clupeidos (sardinas y boquerones) con sus picos acabados en un buen gancho. Además, ponen un solo huevo y son aves planeadoras, de lento desarrollo. En fin, que coinciden en numerosos rasgos con las grandes rapaces. Quizá el ancestro terrestre de los petreles que conquistó el mar fuese una rapaz. Pero no. Los petreles proceden de algún ave acuática de patas palmeadas, habitante del litoral, que acabó dando el salto al medio marino en el Oligoceno (paíños, albatros) o en el Mioceno (pardelas, fulmares). Así pues, el parecido entre ambos grupos de aves es pura convergencia evolutiva debido al papel que cumplen como depredadores apicales en sus respectivos medios (1).

También es convergencia adaptativa el lejano parecido de las aves con los pterodáctilos del Mesozoico, unos reptiles voladores que no eran dinosaurios. En realidad, las aves derivan de un grupo auténtico de dinosaurios conocido como Saurisquios. Es curioso que no procedan de los dinosaurios Ornitisquios, o con cadera de ave. El vuelo ha sido una característica adquirida muchas veces a lo largo de la historia de la vida, tanto por los insectos (las libélulas gigantes del Carbonífero ya volaban hace 350 millones de años), como por peces, reptiles, aves y murciélagos. Que se sepa, nunca ha habido anfibios voladores, a los sumo planeadores, quizá como resultado de su total dependencia del medio acuático. Así pues, todas estas reinvenciones del vuelo son convergencias y no caracteres compartidos entre grupos tan dispares.
No ocurre lo mismo, claro está, en cuanto al parecido entre las ballenas y los mamíferos terrestres. Los grandes cetáceos provienen de formas terrestres similares a los hipopótamos que ya eran parcialmente acuáticas en tierra firme, un poco como en el caso de las aves marinas. Pero sí es convergencia el parecido de los cetáceos con los peces. Ambos son vertebrados pero no están cercanamente emparentados. Bajo la apariencia externa de las aletas de un delfín, parecidas a las de los peces, se esconden cinco dedos de mamífero. También es convergencia el parecido morfológico de los cetáceos con los extintos reptiles marinos del Mesozoico, como los ictiosaurios. A estos casos de convergencia con grupos que no son contemporáneos se les denomina “relevo evolutivo”, porque uno acaba ocupando el nicho ecológico abandonado por el otro y convergen hacia los mismos planes corporales por selección natural.


Ejemplo metafórico de aparente analogía que probablemente sea una homología. A la izquierda, decoración de una ermita del siglo XVI en Mallorca. A la derecha, recurso decorativo similar en Lamu, junto a la frontera de Kenia con Somalia. La relación de parentesco podría plantearse por el hecho de que ambas zonas fueron históricamente islamizadas y compartieron, por tanto, un ancestro común.

Cambios dentro de un orden
También resulta curioso que soluciones evolutivas equivalentes se hayan dado a ambos lados del Atlántico. Los armadillos americanos y los pangolines africanos serían un buen ejemplo de ello. Tiene su lógica. La naturaleza no puede inventar cualquier cosa (2). Hay límites biofísicos que no pueden rebasarse y aspectos del desarrollo que dan más juego que otros. Fabricar un animal en versión grande o en versión pequeña puede conseguirse con una simple modificación del metabolismo, alterando la actividad de la hormona del crecimiento. Un cambio bien sencillo que puede dar resultados espectaculares, como queda patente en dos razas de perros como el Chihuahua y el San Bernardo. Además, los papeles a representar en los ecosistemas (los nichos ecológicos) no son muchos ni muy distintos en los diferentes biomas. Hay un hueco para los carroñeros y es fácil que todos ellos acaben desarrollando un buen olfato. No es sorprendentemente el caso de los buitres, que encuentran las carroñas gracias al comportamiento llamativo de los córvidos, pero sí el de muchos mamíferos necrófagos.
Algo similar explica también el que grandes grupos de mamíferos, como marsupiales y placentarios, hayan encontrado parecidas soluciones evolutivas ante problemas ecológicos similares, aunque en distintos momentos de la historia. Un buen ejemplo es el de los lobos placentarios y los tilacinos o lobos marsupiales, de cuya extinción nos habló con tanto acierto Pedro Galán en el número 328 de Quercus (3). Otros dos grupos también lejanos filogenéticamente son los miriápodos diplópodos y los crustáceos isópodos, aunque compartan la estrategia defensiva de adoptar forma de bola (conglobación).

Sorpresas de la genética
De todos modos no es fácil desentrañar si los parecidos son cuestión de parentesco o de convergencia. Hace falta conocer la filogenia de los distintos grupos para analizar su distancia genética y esto sólo ha sido posible hace unas pocas décadas. Anteriormente sólo las pruebas de tipo anatómico podían resultar de ayuda, como analizar comparativamente el interior de las aletas de los cetáceos y los peces. Pero estas pruebas anatómicas por sí mismas, sin apoyo de la genética, pueden resultar engañosas. Durante años se ha puesto como ejemplo de convergencia los diferentes ojos de los animales, pero hoy sabemos que unos mismos genes conservados en estirpes muy poco emparentadas, como el gen Pax-6, activan en todos ellos la formación de un ojo durante el desarrollo, con lo cual no son eventos evolutivos realmente independientes, a pesar de las enormes distancias temporales que existen entre, por ejemplo, un cefalópodo y un vertebrado terrestre. En otras palabras, si insertamos el gen Pax-6 de un vertebrado en el genoma de un embrión de calamar inducirá la formación de ojos de calamar, por muy increíble que pueda parecer.
Sin embargo, quizá uno de los casos más curiosos de convergencia es el que se da en la coincidente pérdida de algunas estructuras, como ocurre con los propios ojos o con el color corporal en las formas de vida cavernícola; un entorno éste (escaso de luz, alimento y depredadores) donde la propia economía de la naturaleza lleva a una evolución regresiva, es decir, a la pérdida de estructuras preexistentes, con el fin de maximizar los recursos dedicados a la supervivencia y la reproducción.


Bibliografía

(1) Ericson, P.G.P. y otros autores (2006). Diversification of Neoaves: integration of molecular sequence data and fossils. Biology Letters, 22: 543-547.
(2) Martínez-Abraín, A. (2008). No todo es posible. Quercus, 266: 6-7.

(3) Galán. P. (2013). La lección del lobo marsupial. Quercus, 328: 46-54).
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miércoles, 8 de enero de 2014

El tiempo profundo

El objetivo de este artículo, cual mensaje en una botella, es abogar por que se incluya en los programas escolares la idea de que nuestra especie es una recién llegada a este mundo. Lo considero un ejercicio necesario para situarnos en el lugar que realmente nos corresponde en la historia de la vida y para mejorar nuestras relaciones, no sólo con nuestros congéneres, sino también con el resto de las especies.

A menudo se acusa a los niños de distraerse con una mosca. A mí eso me parece absolutamente genial. ¡Ojalá hubiera muchos niños así y con menos amor por lo virtual! Una mosca. Una mosca es una obra magna de la naturaleza, cuyo origen puede remontarse a miles de millones de años atrás, hasta las primeras bacterias. Lo escribiré otra vez: cuyo origen puede remontarse miles de millones de años atrás. Las moscas, como todos los insectos, que son por definición animales terrestres, proceden de ancestros que fueron invertebrados marinos, porque la vida empezó en el mar.

Antes de que hubiese el menor atisbo de vida sobre tierra firme, el mar ya estaba plagado de ella. Eso es lo primero que debemos tener claro. Y fue así porque durante una prolongada etapa, en la juventud de nuestro planeta, no existía la capa de ozono. Es decir, la vida aún no había “contaminado” la atmósfera con oxígeno, que nos protege de las dañinas radiaciones solares ultravioletas. Sólo el agua era capaz de amortiguar el efecto negativo de la parte más activa y energética de la radiación electromagnética asociada a los fotones que emite nuestra estrella. El sol está a 150 millones de kilómetros, distancia que hemos establecido como unidad astronómica (UA), y emite radiación debido a que en su horno nuclear transforma el hidrógeno en helio.

Comparemos ahora una mosca real con una reproducción suya hecha en goma. El aspecto exterior es muy parecido, al menos en las buenas réplicas, pero la gran diferencia radica en ese conjunto de reacciones enormemente complejas que tienen lugar a diferentes escalas de organización –desde el interior de las células, hasta los tejidos y órganos– que acabamos llamando vida. Nadie es capaz de fabricar una simple mosca. Ni nada que se le parezca de lejos. En este sentido, a mí no me gusta nada que se diga que las moscas y otros animales son como máquinas. Todo lo contrario: las máquinas son como seres vivos extremadamente simples. Mucho antes de que existiese la primera máquina (un palo cavador, un molino de mano, una rueda) los seres vivos llevaban la intemerata de tiempo sobre el planeta.

Un mundo complejo y antiguo
Así pues, una mosca es un ser extremadamente complejo. Tiene un cerebro capaz de guiarla hasta fuentes de materia orgánica en descomposición o flores repletas de néctar y polen donde alimentarse o reproducirse. A tal efecto cuentan con sexos separados y ponen huevos amnióticos, bastante independientes de la vida acuática. En definitiva y bien mirado, entre una mosca y un ser humano no se alza un abismo cualitativo insalvable, sino tan sólo una diferencia de grado. No en vano, compartimos el 50% de nuestros genes con la mosca del vinagre (Drosophila melanogaster).

El problema es que cuando empezamos a ser conscientes de nuestra existencia pensamos que la estirpe humana ha estado aquí desde siempre. Nos parece que todas las formas vivas han surgido a la vez y nosotros con ellas. La realidad, sin embargo, es muy distinta. Los insectos más antiguos (libélulas, cucarachas, saltamontes, mantis) llevan sobre la faz de la Tierra al menos 300 millones de años. El linaje humano no se remonta más allá de 5-6 millones de años y nuestra especie en concreto, como homínido altamente pensante, no va más allá de los 200.000. Así que se impone un respeto a las canas.

Abrimos los ojos, al nacer o en cada amanecer, y nos encontramos en un mundo abarrotado de vida que nos transmite la falsa impresión de que todo surgió a la vez y ha sido siempre igual. Algo así como la falsa impresión de que el sol desciende sobre el horizonte al ponerse. Sin embargo, unos grupos han ido dando lugar a otros a lo largo del tiempo. En algunos casos esos grupos originales han desaparecido, pero en otros muchos no. Siguen estando aquí y se han ramificado hasta generar grupos muy distintos, pero claramente relacionados. Ha habido tiempo, mucho tiempo, para que la naturaleza fabricara el mundo que vemos hoy: barroco, caprichoso en su complejidad, repleto de soluciones evolutivas a los más distintos problemas.

Fallo educativo
Estoy sentado en la terraza de un bar y acuden los gorriones a comerse las migajas que quedan de mi bocadillo. Esos gorriones, como representantes del mundo aviar, es todo lo que queda de la otrora grandiosa estirpe de los dinosaurios. No todos se extinguieron. Las aves son dinosaurios y siguen aquí, entre nosotros, entre las patas de la silla donde nos sentamos. No es que estén cercanamente emparentados con los dinosaurios, es que son dinosaurios alados y emplumados. Los niños de hoy, llevados por modas impuestas desde Holywood, compran libros de dinosaurios, memorizan sus nombres, devoran películas sobre ellos y juegan con reproducciones fabricadas en serie, pero le dan la espalda a los gorriones. A unos dinosaurios avianos que corretean vivos a su alrededor mientras ellos garabatean un T. rex. Bienvenidos sean los libros y las películas, pero, por favor, que alguien les cuente a esos niños que sus queridos dinosaurios no desaparecieron del todo. Que están aquí, entre nosotros, ¡pero transformados en aves! Igual que el imperio romano se prolonga en nuestra sociedad y constituye la base del derecho y la lengua, o aparece transformado en iglesia (católica, apostólica y romana) desde la conversión del emperador Constantino al cristianismo.

El caso es que nosotros llegamos ahora, hacia el final de la película, y aprovechamos las sustancias que plantas y hongos han inventado a través de una dilatada historia de supervivencia. Pensamos que la naturaleza ha puesto a esas especies ahí para hacernos la vida más fácil, que están a nuestro servicio. Tal es la visión antropocéntrica de nuestra especie. Es tal nuestra arrogancia –e ignorancia– que en la Grecia clásica se pensaba que Delfos, cuna del famoso oráculo, era el ombligo del universo. O que somos el elemento culminante de una creación divina. La realidad, sin embargo, es que la mayor parte de las enfermedades infecciosas que padecemos derivan de los tiempos en que convivíamos estrechamente con el ganado. De modo que ni tan siquiera las enfermedades más comunes son algo propio de nuestra especie.

Espectacular nevada caída en febrero de 2012 en Esporles (Mallorca) que me sirve de excusa para recordar que son relativamente pocas las formas vivas que han conseguido escapar del trópico y soportar los rigores del frío a través de la historia del planeta.

Cambio de latitud
Desde luego, donde mejor se percibe la enormidad temporal que nos ha precedido es en el trópico, en esa estrecha franja situada entre las latitudes 23ºN y 23ºS. La mayor parte de lo que la naturaleza ha generado en los últimos 40 millones años se encuentra ahora concentrado en esa banda geográfica. La región tropical puede verse como la historia acumulada de gran parte del planeta hasta que el clima empezó a deteriorarse con la aparición de un casquete polar en la Antártida. El casquete norteño vendría mucho después, ya en el Pleistoceno, aunque tendría una repercusión mayor sobre la flora y la fauna de nuestro hemisferio. Las formas vivas que han conseguido escapar del trópico y soportar los rigores del frío son pocas, relativamente pocas. En este planeta no es natural soportar heladas, rocíos, granizos, nieves y cortos fotoperiodos. La mayor parte de los linajes de los que se derivan las especies actuales extra-tropicales derivan en realidad de ancestros surgidos bajo un régimen climático tropical. Lo tropical es lo basal, es la cuna de todo. Como el mar en última instancia. El mar tropical.

En definitiva, acabamos de llegar. I have landed, como decía Stephen J. Gould parafraseando la expresión escrita por sus ancestros europeos al arribar como emigrantes a las costas de Norteamérica a principios del siglo XX (1). Si entendiéramos bien esto, me gustaría creer que seríamos más conscientes del lugar que ocupamos en la larga odisea de la vida. Y, por tanto, estaríamos más en paz con nuestro entorno y con mayor avidez por entender lo que ocurre en él. Los naturalistas sabemos bien que no hay nada más espléndido que tratar de entender eso que llamamos “naturaleza” en el corto plazo de una vida humana. Asimilar los secretos de 3.000 millones de años de historia de la vida en tan sólo 80 no es tarea fácil, pero sí apasionante.

Urge, pues, encontrar vías educativas que nos ayuden a valorar el esplendor del mundo que nos hemos encontrado. Un mundo que no nos necesita y al que estamos infligiendo un gran daño. La conciencia de ese daño probablemente sólo existe en nuestras cabezas pensantes, pero si algo nos caracteriza como especie es esa capacidad de crear sistemas éticos, que dan o quitan valor a nuestras acciones. De lo que no cabe duda es que a nuestra joven especie, de rápida evolución, le iría muy bien, para garantizar su persistencia a largo plazo, un cambio de paradigma en su relación con todo lo que le rodea, desde la materia inerte hasta nuestros iguales. Una nueva perspectiva en la que las medusas dejan de ser enemigos para convertirse en seres dignos de admiración; no en vano llevan 500 millones de años sobre el planeta, sobreviviendo a un avatar tras otro. En este sentido, las enseñanzas de la biología evolutiva pueden jugar un papel fundamental. Un papel casi taoísta, podría decirse (2, 3), que está aún por explotar.


Bibliografía

(1) Gould, S.J. (2003). Acabo de llegar. Editorial Crítica. Barcelona.
(2) Barash, D.P. (1973). The ecologist as zen master. The American Midland Naturalist, 89: 214-217.
(3) Allendorf, F.W. (1997). The conservation biologist as a zen student. Conservation Biology, 11: 1.045-1.046.


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miércoles, 11 de diciembre de 2013

La naturaleza...de la ecología

La ecología es una ciencia muy particular. A diferencia de las ciencias básicas, como la física o la química, o incluso de las ramas basales de la biología, como la bioquímica o la biofísica, la ecología empírica trabaja habitualmente con datos basados en la observación, no procedentes de una experimentación controlada. Esta aparente nimiedad marca una barrera enorme entre nuestra ciencia y aquellas que disponen de datos experimentales.

Los científicos experimentales lo tienen más fácil: en condiciones controladas de laboratorio, pueden aislar variable por variable y medir sus efectos dentro de los rangos que estimen oportunos. Todo está bajo control; o casi todo. Por el contrario, cuando un ecólogo sale al campo vuelve a casa con lo que buenamente haya podido conseguir, observaciones sobre variables que pueden estar influidas por un conjunto diverso de factores.

Pongamos que queremos saber de qué depende que los huevos de las gaviotas sean más o menos voluminosos. Obviamente, la disponibilidad de comida en la época anterior a la puesta es un factor clave, pero no bastará con evaluar el esfuerzo de la flota pesquera en torno a la colonia de cría. Las gaviotas se alimentan de los descartes pesqueros, desde luego, pero también pueden ser muy eclécticas en su dieta, así que tendremos que averiguar si hay cerca vertederos de basuras u otros recursos alternativos. También es posible que las gaviotas se agrupen por su condición física, de manera que las hembras de mayor calidad críen todas juntas. En tal caso, si nuestro muestreo no está estratificado, es decir, si no tiene en cuenta los diferentes núcleos con sus particularidades, los resultados no serán representativos del conjunto de la colonia. Si encima estamos trabajando a una escala geográfica amplia, en la que cabe esperar una gradación en el tamaño corporal de las gaviotas, nuestros modelos se equivocarán al relacionar el tamaño del huevo con la disponibilidad de fuentes de alimento, si no consideramos también el tamaño medio de las hembras de cada colonia, ya que las de mayor tamaño ponen huevos más voluminosos. ¡Buff! Complicado ¿no?
Queremos establecer relaciones de causa-efecto (“regresiones” en jerga estadística), pero eso suele ser muy complicado y lo más frecuente en que nos conformemos con encontrar simples correlaciones. Imaginad, por ejemplo, que nos encontramos con que las encinas muertas están plagadas de líquenes. ¿Cómo se ha producido el proceso? ¿Las encinas murieron porque los líquenes impidieron que la luz llegara a sus hojas? ¿O, una vez muertas por otra causa, se llenaron secundariamente de líquenes? Otro ejemplo: si encuentras que en una población de carboneros los ejemplares más parasitados tienen el sistema inmune deprimido, ¿cómo sabes si las aves en ese estado son más susceptibles a la parasitación o si son los parásitos los que deprimen su sistema inmune? En este caso concreto podemos recurrir a un experimento relativamente sencillo para averiguar si fue antes el huevo o la gallina. Bastaría con desparasitar a un grupo de carboneros para ver si recuperan su condición inmunológica. Pero en la mayoría de los casos la experimentación no es tan viable en ecología empírica.

Investigadores recolectando datos en el campo. La naturaleza de los datos de la ecología de campo son habitualmente observacionales en lugar de experimentales y eso determina la manera en la que podemos analizarlos y condiciona el tipo de resultados

Magnitud de los efectos
Otro de los grandes problemas de la ecología de campo es que, a diferencia del investigador de laboratorio, desconocemos cuáles son las magnitudes de interés para nuestros análisis, es decir, las magnitudes de los efectos que puedan ser biológicamente relevantes. Siguiendo con el ejemplo de las gaviotas, imaginad que estimamos el volumen de los huevos en dos poblaciones distintas y, tras aplicar una prueba estadística de comparación de medias, encontramos que los resultados son representativos. O sea, que las diferencias halladas en las muestras son extrapolables al conjunto de la población, que es lo que nos interesa. ¿Podemos concluir que los huevos de ambas poblaciones difieren en una manera biológicamente sustancial? No necesariamente.

Es posible que hayamos tomado una muestra tan grande de huevos que la prueba estadística esté detectando unas diferencias muy pequeñas entre las dos poblaciones. El tamaño de la muestra es como la capacidad de aumento de una lupa: con lentes potentes vemos hasta los detalles más nimios. Para evitar este problema, antes de empezar el experimento, los investigadores de laboratorio utilizan un recurso estadístico que les permite determinar qué tamaño de muestra es necesario para emparejar la significancia estadística con la biológica. En otras palabras, para detectar diferencias estadísticas sólo cuando las magnitudes son biológicamente importantes. Ellos pueden hacerlo porque saben bien cuál es el rango de diferencias relevante para resolver su problema. En ecología, sin embargo, nos vemos forzados a hacer las cosas peor. Tomamos prestada la herramienta de la inferencia estadística, que fue inventada para la gente de bata blanca, y la aplicamos a nuestros datos basados en la pura observación, sin que en la mayoría de los casos podamos aplicar esas necesarias pruebas de potencia.

En el asunto de las gaviotas y sus huevos, por ejemplo, sí podríamos hacer las cosas mejor. Gracias a un experimento natural propiciado por una moratoria en la pesca de arrastre, sabemos que el volumen los huevos se reduce un 6% cuando la comida escasea. De modo que podríamos pedir a nuestro sistema de análisis de que nos avise si detecta diferencias estadísticas entre poblaciones de gaviotas sólo cuando sean superiores a ese 6%.

Ecología empírica versus ecología teórica
Lo normal en ecología de campo es que las muestras sean pequeñas; entre otras cosas, porque son costosas de conseguir. Así que es habitual utilizar muestras de en torno a 30 individuos, que es una especie de medida de seguridad cuando no se dispone de información previa del sistema. De hecho, si con una muestra tan pequeña encontramos diferencias entre poblaciones es muy probable que éstas sean de gran magnitud. Sin embargo, dicho procedimiento tiene un problema: si las pruebas estadísticas indican que no hay diferencias, sólo podemos decir que no hemos sido capaces de encontrarlas. Las diferencias siempre existen, porque en la naturaleza no hay dos cosas iguales.

En ecología teórica, disciplina donde los muestreos de campo son sustituidos por simulaciones de ordenador, el problema suele residir precisamente en manejar muestras demasiado grandes. Y, por tanto, en encontrar efectos pequeños que son biológicamente irrelevantes.

Ecología: la ciencia de la complejidad
La ecología es pues una ciencia compleja, y por diferentes motivos. Tiene un componente histórico, ya que la evolución ejerce una fuerte influencia, y ese ámbito no admite muchas experimentaciones. También es una ciencia holística, que se preocupa de las propiedades emergentes de los sistemas biológicos, pero sin ser anti-reduccionista, es decir, sin dejar de reconocer que todo lo que vemos se reduce en última instancia a la física y la química. Lo cual, evidentemente, complica mucho las cosas. Es asimismo una ciencia muy sujeta al azar y no sólo al determinismo, aunque éste también juega su papel, sobre todo desde la perspectiva genética. Finalmente, es una ciencia tremendamente dependiente de la variabilidad o heterogeneidad que reina en la naturaleza, muy alejada de la homogeneidad que se da, por ejemplo, en la física de partículas.
Las preguntas que nos planteamos se contestan a menudo con un “depende”, como suele decir mi amigo José Manuel Igual. Todo depende de la heterogeneidad de las condiciones locales, por lo que solemos producir resultados poco generalizables o extrapolables. Lo que es cierto en mi población, resulta que no es válido en la tuya. Y, claro, eso le resta mucha fuerza predictiva. Por eso nos ponemos muy contentos cuando encontramos algo como la regla de Bergmann, según la cual los animales homeotermos de una misma especie que viven a altas latitudes tienen tamaños corporales mayores, la cual se cumple con pocas excepciones y además son explicables. Esos son nuestros objetivos: establecer relaciones de causalidad, tener capacidad predictiva y poder de generalización. Pero raramente lo conseguimos.

Lo cual no significa que la ecología carezca de sentido. Únicamente nos obliga a hacer réplicas a escala local y temporal de lo que se ha estudiado en otros sitios y momentos para captar las particularidades de nuestro sistema de estudio. Imagino que tanto la heterogeneidad como la complejidad, aunque sean grandes (enormes), no han de ser por ello irreductibles. Y ese es el camino apasionante por el que andamos, tratando de encontrar patrones en la naturaleza y de desentrañar los procesos que los generan.
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martes, 12 de noviembre de 2013

Todos los caminos llevan a Darwin, pasando por Wallace

Todo el mundo sabe que Wallace y Darwin desarrollaron una misma idea, la evolución por selección natural, pero lo que no es tan conocido es que lo hicieron empleando razonamientos contrarios a partir de una misma fuente.

 Los criadores de animales domésticos fueron uno de los principales apoyos de Darwin para elaborar su “teoría de la evolución por selección natural”, como se llama ahora, o de la “transmutación o descendencia con modificación por medios naturales de selección”, como la denominó él realmente. Se fijó sobre todo en los aficionados a criar palomas y dedicó el primer capítulo de El Origen de las Especies a analizar la variación inducida en condiciones de domesticación.

Curiosamente, también Alfred Russell Wallace recurrió a la variación bajo domesticación para llegar a formular su propuesta personal de selección natural, al mismo tiempo que Darwin. Sin embargo, lo hizo con un argumento completamente opuesto. Veamos.


Darwin y Wallace se inspiraron en la fauna doméstica para llegar a la idea de selección natural pero curiosamente mediante razonamientos opuestos

 Darwin, Wallace y la fauna doméstica
Wallace compuso su poco famoso –pero enormemente relevante– escrito Sobre la tendencia de las variedades a alejarse indefinidamente del tipo original en la isla y ciudad de Ternate, en el archipiélago de las Molucas (Indonesia), en febrero de 1858 y en agosto de ese mismo año apareció publicado en los Proceedings of the Linnean Society. Comienza recordando que uno de los principales argumentos para defender la inmutabilidad de las especies es la tendencia de las razas domésticas a retornar a un estado original o primigenio (parental) cuando se deja de ejercer sobre ellas cualquier tipo de presión selectiva. Pero luego razona que en la naturaleza, en estado salvaje, es imposible regresar al tipo original, ya que las condiciones ambientales cambian y las formas más recientes (mejor adaptadas al nuevo entorno) eliminarían a las que osaran retornar a su estado parental. Es decir, Wallace deduce que la naturaleza somete a la flora y la fauna silvestre a una criba continua: la que realizan los medios naturales de selección. Por el contrario, las formas domésticas no sometidas a una continua selección y en un ambiente estable pueden permitirse el lujo de viajar hacia atrás en el tiempo. 

Darwin, sin embargo, razonó completamente al contrario. Es decir, hay medios naturales de selección que operan continuamente en la naturaleza. Si a partir de un lobo es posible obtener artificialmente variedades de perros tan distintas como un Chihuahua y un San Bernardo, ¡qué no podrá darse en la naturaleza de manera natural! La selección continua de ligeras variaciones en la forma de las hojas, flores o frutos de una planta acabaría por dar como resultado acumulativo una raza distintiva, que ya no regresaría nunca al estado original. Esta es la base de la evolución a la darwiniana y a la wallaciana.

El hallazgo simultáneo de Darwin y Wallace, el filtrado natural de la variabilidad existente en la naturaleza, fue en realidad la “mejor idea que nunca nadie ha tenido”. Su poder explicativo es enorme. En nuestro caso particular, basta con recurrir a ese filtrado para entender gran parte de las características que nos hacen propiamente humanos.

Selección natural, reproducción y sociabilidad
¿No os habéis preguntado nunca la razón de ese empeño de la naturaleza por perpetuarse? Hay insectos que apenas viven unas horas en fase adulta, lo justo para reproducirse y morir. ¿Por qué no vivir más tiempo e incluso ahorrarse el desgaste ligado a la reproducción? También es curioso entender qué nos hace a los humanos tan vulnerables al borreguismo, por qué se nos puede manipular en grupo con tanta facilidad, ya sea al servicio del consumo o de dictadores fanáticos. Detrás de ambos fenómenos está actuando la selección natural.

Las poblaciones humanas están compuestas de individuos con personalidades propias. Si parte de la personalidad incluye tener una baja predisposición a emparejarse y reproducirse, esos genes no acabaran por perpetuarse. Simplemente los no reproductores no pasan los genes de la tendencia a la no-reproducción a la descendencia. Lo mismo sucede en los casos de individualismo exacerbado. Alguien así no lograría superar las pruebas de la vida y habría muerto de hambre o entre las garras de un tigre dientes de sable hace mucho tiempo. Así pues, los actuales seres humanos somos el resultado de un largo proceso de selección a favor de la sociabilidad, que puede remontarse a millones de años atrás. Sólo así se explica que hayamos llegado a formar comunidades de decenas de millones de personas o que tengan tanto éxito los acontecimientos deportivos de masas. Solemos fiarnos de lo que hace la mayoría, porque confiamos en el criterio de nuestros congéneres, al igual que una gaviota se guía por la presencia de un grupo de su especie en cualquier isla a la hora de escoger un sitio donde criar. Tenemos incluso neuronas especializadas en imitar al instante lo que hacen nuestros congéneres: las neuronas espejo. Típicas de los cachorros de simio y de éste neoténico (siempre cachorro) primate que es el ser humano. Lo malo de este comportamiento, que ha surgido por selección natural debido a que la mayoría de las veces resulta ventajoso fiarse de lo que hacen los demás, es que nos hace susceptibles a la manipulación. Algo parecido a lo que ocurre a una manada de delfines o de calderones cuando acaban varados en una playa por seguir a un líder que enferma o se desorienta. Estos subproductos negativos NO tienen sentido biológico, sino que son consecuencias colaterales de la evolución de nuestra sociabilidad o de la de los cetáceos. En la naturaleza nada sale gratis y toda moneda tiene un lado oscuro como coste indeseado.

Los arcos de la Capilla Sixtina son un subproducto de la construcción del techo, aunque luego se hayan aprovechado de forma secundaria para decorarlos con pinturas al fresco de Miguel Ángel. No al contrario, como podría parecerle a un “marciano” que no conociese como procede la construcción de los edificios en nuestro planeta. Foto: Alejandro Martínez

Pero ojo, no todo es selección natural
Para no forzar explicaciones adaptativas donde no las hay, conviene tener bien presente que no todo lo que vemos hoy es resultado de un proceso natural de selección. Hay simples subproductos tan inevitables como excavar un hoyo mientras construimos un montículo, o como el sentimiento de trascendencia que acompaña a la inteligencia en nuestros cerebros pensantes (1). Algunos rasgos se deben a limitaciones de índole física, como el tamaño máximo que puede alcanzar un huevo (2). Otros se han canalizado o conservado filogenéticamente y no se ven afectados por la variabilidad ambiental. También hay rasgos modulares que van ligados al cambio de otras características, como el número de dedos en nuestras manos. Incluso hay rasgos neutros, no adaptativos, surgidos por pura deriva genética y que son invisibles a la selección. Y, finalmente, ciertos rasgos sólo se explican por contingencias acumuladas históricamente, como la disposición enrevesada de nuestros nervios craneales o de nuestros canales seminales.
Decía Stephen Jay Gould que si un extraterrestre aterrizara en la Capilla Sixtina pensaría que los arcos del techo habían sido diseñados a propósito para albergar pinturas de Miguel Ángel. Todos sabemos que es justamente al contrario. Los arcos existen por mandamiento arquitectónico, para sostener cúpulas y techos, de manera que sólo fueron aprovechados posteriormente para decorarlos con pinturas al fresco. Lo mismo sucedería con nuestras orejas y narices, ¡que al marciano le parecerían creadas ex profeso para sostener las gafas! Sin conocer la historia del sistema estudiado es fácil considerar como adaptativos algunos rasgos que no lo son en absoluto. Es lo que pasa cuando se olvida que ciertas adaptaciones surgieron en el marco de un ambiente determinado del pasado y que actualmente sirven para fines completamente distintos. Primero fueron producto de la selección natural, pero luego se reciclaron para cumplir otros menesteres.

El cuerpo humano, de pies a cabeza, está abarrotado de ejemplos anatómicos de reutilización de sustancias y estructuras presentes en otras formas animales, tan lejanas ya de nosotros como bacterias, gusanos, moscas o peces. La historia de la vida eucariota, que se remonta unos 1.000 millones de años atrás, está resumida en nuestras células, tejidos y órganos. Innovar nunca resulta sencillo y la vida se abre camino echándole imaginación a las cosas, empleando para fines distintos adaptaciones surgidas por selección natural que vuelven a reexaminarse una y otra vez ante el tribunal de la naturaleza. Hoy en día llamamos a este proceso co-opción y exaptaciones al producto que genera.

El tiempo está demostrando que, una vez más, Darwin tenía la razón cuando planteó repetidas veces en El Origen de las Especies que muchos órganos pueden haber surgido como meras modificaciones de otros que desempeñaban tareas muy distintas en el pasado, yendo así mucho más allá que el propio Wallace. O que la herencia de caracteres adquiridos durante el curso de la vida era uno de los mecanismos posibles de evolución. A Lamarck no lo estigmatizó Darwin, sino los padres de la nueva síntesis con énfasis casi fundamentalista en la mutación genética. Prueba de ello es esta frase incluida en el capítulo quinto de la segunda edición de El origen…

“En general, podemos sacar la conclusión de que el hábito, o sea, el uso y desuso, ha representado en algunos casos papel importante en la modificación de la constitución y estructura, pero que sus efectos con frecuencia se han combinado ampliamente con la selección natural de variaciones congénitas…”

Todo el impresionante desarrollo actual de la epigenética vuelve a darle la razón a Darwin en su visión compleja del fenómeno evolutivo. Ambos paradigmas no entran en contradicción, ya que un carácter adquirido en vida (por ejemplo, por metilación del ADN a resultas de una presión ambiental) puede ser heredable (3) y, por tanto, estar sujeto a procesos naturales de selección. Simplemente, la mutación no es el único mecanismo generador de variabilidad en las poblaciones de plantas y animales y reconocerlo tan sólo nos devuelve al espíritu original de la obra magna de Charles Darwin.

  
Bibliografía

(1) Gould, S.J. y Lewotin, R.C. (1979). The spandrels of San Marco and the panglossian paradigm: a critique of the adaptationist program. Proceedings of the Royal Society of London B, 205: 581-598.
(2) Martínez-Abraín, A. (2008). No todo es posible. Quercus, 266: 6-7.

(3) Herrera, C.M. (2011). A vueltas con los vestigios: recuerdos que se heredan. Quercus, 301: 6-8.
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viernes, 4 de octubre de 2013

El cazador de procesos


Hay muchas maneras de salir al campo. A la mayoría de las personas les basta con comerse una tortilla a pocos metros del coche, debajo de un pino, para escapar de la rutina urbana. Otras planean excursiones para hacer deporte o disfrutar del paisaje. Las más experimentadas salen a coleccionar observaciones de animales y plantas.

Aparte de las enunciadas en la entradilla, hay otra manera de salir al campo mucho más enriquecedora y enemiga del aburrimiento que consiste en buscar procesos naturales. Si prestamos un poco de atención es fácil encontrar patrones en la naturaleza. Aunque parecen estáticos, como fotografías puntuales, dichos patrones son en realidad el reflejo de procesos naturales dinámicos que ocurren en el espacio y en el tiempo. De los procesos se llega a los patrones a través de sus mecanismos, de manera que desentrañarlos a partir de imágenes estáticas es un bonito desafío. Viene a ser como recuperar una imaginaria película filmada a cámara lenta. Pongamos unos cuantos ejemplos prácticos para verlo más claro.



Las dunas fósiles de Artà
En la primera de las fotos que ilustran estas páginas se observa una bella estampa de la costa noreste de Mallorca. Lo que más llama la atención son sus aguas de color turquesa, producto de la pobreza en nutrientes del Mediterráneo, que se salda con bajas cargas de fitoplancton en suspensión. No obstante, si nos olvidamos por un momento de tan idílicas aguas, podremos centrar nuestra atención en las rocas de la costa. Aunque todo parece un continuo que acaba muriendo en el mar, en realidad la parte alta corresponde a calizas mesozoicas procedentes de sedimentos de hace unos 150 millones de años (Jurásico y Cretácico) elevados durante la orogenia alpina hace unos 18 millones de años. La parte baja está constituida por dunas fósiles formadas durante el Cuaternario, es decir, recientemente en términos geológicos.
Para explicar la presencia de dunas fósiles hemos de imaginarnos la escena en uno de los picos glaciares del Pleistoceno, el periodo transcurrido durante los últimos 2’5 millones de años. En esa época, el nivel del mar estaba mucho más bajo debido a la acumulación de agua marina en forma de casquetes polares de hielo. Extensos arenales quedaron al descubierto y cubrieron varios kilómetros de lo que hoy sería mar adentro, de manera que el viento arrastraba aquellas partículas silíceas de grano fino hasta chocar contra las moles calizas elevadas desde antiguo. Con el paso del tiempo, la compactación y el desarrollo de cementos químicos carbonatados acabarían dando lugar a las dunas fósiles (calcoarenitas) que ahora contemplamos.
Aunque parezca que no existe un límite entre ambos tipos de rocas, en realidad se trata de una percepción muy engañosa, ya que se abre un abismo entre ellas (una discordancia) de decenas de millones de años. Es más, si volvemos a fijarnos en las dunas fosilizadas podremos identificar un paso más en los procesos acaecidos silenciosamente a través del tiempo. Las dunas están ahora colapsándose debido a la actividad erosiva del mar, que ha aumentado de nivel tras la fusión de los casquetes de hielo durante la bonanza climática del Holoceno. Por tanto, la arena que partió del fondo marino está cerrando un ciclo y regresando al lugar del que procede. Esta visión dinámica de las rocas se parece mucho a estar contemplando una película a partir de una sola instantánea. Así de enriquecedor es pensar en términos de procesos naturales (biológicos o geológicos) y sus mecanismos. Veamos otro ejemplo.



El càrritx en el Puig Roig
La siguiente fotografía nos muestra un paisaje poblado por una gramínea, Ampelodesmos mauritanica, conocida como “càrritx” en catalán y “carcera” en castellano. Se encuentra en las faldas del Puig Roig, cima señera de la sierra de Tramuntana, en la isla de Mallorca. Hasta aquí nada anormal.
Da la impresión de ser un lugar donde, debido a las bajas precipitaciones y a la propia orientación de la ladera, no puede crecer nada más que un pastizal, aunque sea gigante. Sin embargo, la realidad es muy diferente. Históricamente se desmontaron y quemaron maquias y pinares en la sierra para dar paso al càrritx, que era empleado como pasto para ovejas (cuando rebrotaba tras las quemas) y caballerías (en estado maduro). Pero no quiero hablar de la impronta humana, sino del proceso natural oculto que sucede bajo las carritxeras una vez abandonadas, cuando dejan de quemarse y requemarse una y otra vez. Si miramos atentamente la imagen veremos que bajo la gramínea gigante se está recuperando una feraz maquia de lentiscos (Pistacia lentiscus) que forma parte de las etapas de sucesión del pinar o, al menos, de una maquia arbolada. La sucesión vegetal se apoya en el mecanismo de la facilitación, que viene a ser como “subirse a hombros de gigantes” para avanzar. Las plantas más estoicas preparan las condiciones en cuanto a disponibilidad de agua y nutrientes en el suelo, así como en lo relativo a la protección frente a herbívoros, para otras más sibaritas que puedan venir detrás, normalmente de mayor porte y más longevas. No tiene mayor secreto.
Pero el proceso de sucesión da mucho que pensar en el plano práctico o aplicado del asunto. La naturaleza mediterránea tiene mecanismos de sobra para restaurar el paisaje tras un incendio. Hay muchas plantas que rebrotan, otras que cuentan con bulbos subterráneos resistentes al fuego y además está la facilitación vegetal. Como vimos el mes pasado (1), repoblar aquí es importar una técnica ingenieril del norte de Europa que resulta inadecuada e innecesaria para nosotros. Inadecuada porque el éxito de las reintroducciones vegetales es muy bajo, a menos que se esté suministrando agua regularmente, como en esas sueltas blandas de animales en las que hace falta seguir aportando comida para que la reinserción en el medio sea exitosa. E innecesaria porque la naturaleza sabe bien como cicatrizar sus heridas. Las repoblaciones no son más que atajos ante el proceder de la natura, que saltan del estadio 0 al 10 sin pasar por los intermedios, y sólo se justifican por nuestra impaciencia y escaso interés por toda formación vegetal que no sea un bosque maduro.


Reptiles polinizadores
En la tercera y última foto vemos una lagartija sobre una zanahoria marina en la isla de Sa Dragonera, también en Mallorca. La observación podría quedar en anécdota o en un nuevo medio para la termorregulación de los reptiles si no fuera porque, si nos fijamos mejor, la lagartija está comiendo polen sobre el capítulo floral. Hay depredadores de polen o de néctar que son consumidores “ilegítimos”, en el sentido de que no contribuyen a polinizar las plantas. Pero las lagartijas insulares sí contribuyen positivamente a perpetuar el recurso. Su efecto es mucho más que anecdótico si tenemos en cuenta las altísimas densidades que llegan a alcanzar estos pequeños saurios en las islas, tanto por estar desprovistas (o casi) de depredadores, como por la baja competencia entre especies. La pobreza en especies de las islas lleva al fenómeno conocido como “compensación de la densidad”. Por otro lado, la alta competencia entre integrantes de una misma especie ayuda a ampliar los nichos ecológicos y a buscar nuevas soluciones para conseguir alimento y pareja. Así pues, el cazador de procesos recapitularía la historia natural en su mente para concluir que las plantas, normalmente polinizadas por insectos, pueden serlo también por vertebrados terrestres: aves, mamíferos (murciélagos) y reptiles, entre ellos nuestras lagartijas insulares. Así pues, una relación ancestral entre plantas e insectos ha acabado radiando con el tiempo a los vertebrados, de modo que algunos vegetales han desarrollado adaptaciones claramente dirigidas a animales de mayor talla, como esas flores rojas de largas y estrechas corolas que aman los colibríes.
Me viene una pregunta a la cabeza: ¿será la polinización por lagartijas una presión evolutiva para el capítulo (inflorescencia) de las umbelíferas? O, por el contrario, ¿acaso un capítulo que probablemente evolucionó para que las plantas con flores pequeñas optimicen las visitas de los insectos ha sido secundariamente empleado como plataforma de alimentación por los reptiles insulares? La segunda hipótesis parece más plausible, ya que muchas plantas con capítulos florales no reciben la visita de reptiles. En este caso podríamos decir que las plantas con umbela estaban pre-adaptadas (por azar) a la futura polinización por vertebrados. O, si lo miramos desde la óptica del reptil, diríamos con Daniel Janzen que los reptiles se han encajado ecológicamente en las comunidades de umbelíferas, sin que la evolución tenga nada que ver. Quién sabe si como una innovación cultural reciente. 

Bibliografía

(1) Martínez-Abraín, A. (2013). No en el sur. Quercus, 331: 6-7.
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